Сообщества растений

В процессе эволюции растения и животные научились на разные лады пользоваться ресурсами Земли. При этом некоторые растения строят свое благополучие с помощью других представителей флоры.

Между некоторыми растениями сложились особые отношения в виде взаимовыгодных сообществ. Эту форму жизни называют симбиозом (от греческого syn - «вместе» и bios - «жизнь»). Типичный пример симбиоза - лишайники. Эти, казалось бы, самостоятельные растения на самом деле состоят из грибов и водорослей, сросшихся в форму, не похожую ни на тех, ни на других.Сообщества растений: Этот лишайник растет на камнях в Юго-Западной Австралии. Состоящие из грибов и водорослей лишайники обычно окрашены в невзрачно серый цвет, но бывают и такие ярко-оранжевые красавцы.Между тем не всегда легко доказать, что от такой кооперации выигрывают оба партнера, что питательные вещества передаются от одного соседа другому или что в одиночку они не смогут выжить. Поэтому для ботаников термин «симбиоз» иногда означает, что растения-симбионты просто не вредят друг другу.

При всей пестроте форм и окраски свыше 90% лишайников образованы сообществом одного семейства сумчатых грибов Ascomycetes с одним-двумя видами зеленых водорослей (чаще всего Trebouxia) либо сине-зеленой водорослью рода Nostoc. В редких случаях встречается тройное сообщество грибка, зеленой и сине-зеленой водорослей. Из грибных гиф и водорослей образуется таллом, или слоевище лишайника.

Растения под микроскопом

В лаборатории лишайник можно разделить на грибы и водоросли, которые дальше будут расти самостоятельно. Правда, теперь, в отличие от сложного по строению лишайника, гриб образует простую колонию. Вновь объединить бывших соседей не так просто, и не исключено, что такое сообщество формируется лишь в крайне суровых условиях, ибо почти все лишайники растут в местах, бедных питательными веществами и водой.

Под микроскопом нетрудно отличить гриб от водоросли. Густое сплетение грибных нитей, или гиф, образует многослойный мицелий, в который вкраплены клетки водорослей. Они, в свою очередь, содержат хлорофилл и в процессе фотосинтеза на солнечном свету вырабатывают углеводы.Сообщества растений: Увеличенный снимок лишайника Xanthoria parietina.Исследование с помощью радиоактивных маркеров показало, что помеченные молекулы глюкозы легко и быстро перемещаются из клеток водорослей в клетки грибов. Водоросли рода Nostoc фиксируют атмосферный азот, преобразуя его в органические формы, благодаря чему гриб получает от партнера свою долю азотных соединений и сахаров.

Гораздо труднее увидеть, в чем от такого партнерства выгода для водорослей, ибо они и сами могут жить в самых гиблых местах. Не исключено, что водоросли питаются влагой, содержащей растворенные грибами минеральные соли. Однако это соседство далеко не так взаимовыгодно, как кажется, и вероятно грибы просто паразитируют на водорослях, получая за их счет питательные вещества.

Лишайники выживают в самых суровых условиях. В знойной пустыне они, как промокашка, впитывают влагу во время редких дождей, запасаясь так, чтобы хватило на длительную засуху. Они встречаются и на горных вершинах, и в студеном Заполярье, и даже в приливно-отливной зоне на берегах океанов. Чтобы выстоять под ударами непогоды, грибы и водоросли заключили прочный союз.

Лишайники растут очень медленно. Большинство накипных (корковых) лишайников вырастает за год всего на 1 мм. Другие виды растут быстрее, но тоже не больше 10 мм. в год.

Классификация растений

В мире насчитывается свыше 15 тыс. видов лишайников. Все это множество разделяют на три группы. У накипных лишайников тело имеет вид корочки, или накипи; мелкие округлые чешуйки листоватых лишайников прикрепляются к субстрату нитями грибных гиф и, наконец, кустистые лишайники растут разветвленными стволиками, или нитями, которые поглощают влагу из атмосферного воздуха (и, стало быть, предпочитают влажный климат).

На каменных стенах и оградах обычно селятся накипные лишайники, а на деревьях и кустарниках - листоватые. К группе листоватых лишайников принадлежит и олений мох ягель (Cladonia rangiferina). Это главное блюдо в меню северных оленей имеет огромное значение для лапландцев и инуитов.

Размножение растений

Некоторые лишайниковые грибы размножаются половым способом, т.е. спорами, в которых, разумеется, нет водорослей, и растению от них мало проку, ибо ни грибы, ни водоросли долго в одиночку не проживут. Более распространен вегетативный способ размножения.

Чаще всего молодые лишайники вырастают из отломков старых растений. Но есть и другой способ: в слоевище образуются мельчайшие гранулы - соредии, - представляющие собой клетки водорослей, оплетенные нитями гриба. Они почти невесомы и легко разносятся ветром или дождем.

Давно известно, что присутствие клевера или гороха в севообороте существенно повышает плодородие почвы. С помощью севооборота легче бороться с сорняками и болезнями растений, да и разным культурам требуются разные питательные вещества. Но самое главное, некоторые растения и их симбиотические партнеры обогащают почву азотом.

Корневые клубени растений

В XIX веке люди поняли, что участок, где высевались бобовые культуры (горох, фасоль, клевер и люпин), на следующий год дает более высокий урожай, ибо эти культуры усваивают и накапливают атмосферный азот. Со временем выяснилось, что в этом заслуга не самих растений, а особых фиксирующих азот бактерий, которые живут в мелких корневых клубеньках. Перед нами пример успешного симбиоза высшего растения с бактерией.

Взаимосвязь между бобовыми растениями и бактериями не так тесна, как в лишайнике, ибо растение обходится и без помощи бактерий. Высеянный в стерильную почву горох или клевер не имеет клубеньков и не накапливает азот. Клубеньки развиваются только после того, как корни заразятся обитающей в почве бактерией Rhizobium. Внутри клубенька бактерия разрастается, образуя видоизмененные клетки - бактероиды.

Бактероиды усваивают азот с помощью фермента нитрогеназы, который инициирует реакцию преобразования азота в аммиак. Нитрогеназа связывает не только азот, но и кислород, поэтому для всего процесса требуется почти анаэробная атмосфера, создаваемая в клубеньке особым веществом - леггемоглобином. У свободноживущих бактерий Rhizobium нет ни нитрогеназы, ни способности связывать азот. Этот элемент жизненно необходим всем бобовым растениям, но его часто не хватает поэтому их содружество с бактериями приносит огромную пользу. Когда растение и его сожители-бактерии отмирают, азот не пропадает, а остается в почве, подпитывая другие растения, поэтому включение бобовых в севооборот полезно для всех культур. Однако при избытке азота в почве бактерия не поселяется в корневых клубеньках, ибо в этом случае растение подавляет выработку вещества, по которому она может его распознать.

Химические ключи растений

Дверь к растению-хозяину отпирается для бактерии сложными химическим ключами. Эти ключи не только контролируют ее доступ к корням, но и направляют те или иные штаммы Rhizobium к разным видам бобовых, и образовывать клубеньки они могут только у конкретных хозяев. Эта замысловатая система молекулярного опознавания действует по принципу замка и ключа, причем ее механизм не только регулирует доступ полезных бактерий, но и затрудняет проникновение в корни болезнетворных микроорганизмов.

Свободноживущая бактерия Rhizobium и клетки растения-хозяина опознают друг друга с помощью особого протеина - лектина, - который вырабатывается корнями и захватывает бактерии короткими цепочками молекул сахара. Лектин, как двойной ключ, подходит к обоим замкам, скрепляет их воедино и дает возможность бактерии Rhizobium проникнуть в корневую систему.

Хотя, говоря о корневых клубеньках, мы чаще всего вспоминаем бобовые культуры, они имеются и у других растений, в том числе у ольхи (Alnus), облепихи (Hippophae) и восковницы обыкновенной (Myrica). Однако у них симбионтом является не бактерия, а гриб.

Микоризы

Зеленые растения образуют еще одну разновидность взаимовыгодного сообщества с грибами. Некоторые лесные грибы селятся у корней определенных деревьев и кустарников, образуя т.н. микоризные ассоциации.

Некоторые микоризы называют эктотрофными, ибо нити мицелия оплетают чехлом тонкие корешки растения, всасывающие из почвы питательные вещества. Проникая в корни, грибница, в свою очередь, тоже широко разрастается в почве, увеличивая площадь получения питательных веществ для зеленого растения, а взамен получает те углеводы, которые не может синтезировать для себя.

Некоторые эктотрофные микоризы образуют плодовые тела на поверхности почвы, в том числе и ядовитые поганки. По соседству с березами часто растут мухоморы (Amanita muscaria) и подберезовики (Boletus scaber).

В другую группу входят эндотрофные микоризы, в которых нити мицелия прорастают внутрь клеток растения-хозяина. В числе многих других растений орхидеи живут именно за счет такого эндотрофного сообщества, благодаря которому проросшее семя орхидеи может годами расти под землей, несмотря на отсутствие листьев. На этом этапе развития клетки орхидеи питаются, переваривая нити мицелия. Такой способ питания не позволяет грибу окончательно погубить растение-хозяина, а когда орхидея начинает самостоятельно синтезировать углеводы, часть их запаса, возможно, передается грибу, что придает сообществу взаимовыгодный характер. Некоторые орхидеи вообще обходятся без листьев, паразитируя на грибах.

У других растений микоризы часто образуются с грибом вида Endogone, относящимся к тому же роду Phycomycetes, что и всем знакомые плесневые грибки вида Mucor. Нити мицелия прорастают в клетки корней, образуя т.н. арбускулы и толстостенные вздутия, или везикулы. Эту разновидность микоризы часто называют везикулярно-арбускулярной.

Микоризные сообщества чрезвычайно полезны для тех высших растений. которые растут на скудных почвах. На богатых питательными веществами почвах растению или дереву мало проку от микоризы, и гриб превращается в простого паразита. Впрочем, редко встречаются такие почвы, где было бы вдоволь всех питательных веществ, поэтому растение или дерево с эктотрофной микоризой растет гораздо быстрее, чем без нее.

Микоризные сообщества широко распространены в природе. Опытные грибники хорошо знают, какие грибы можно найти по соседству с березой, буком, елью или лиственницей, а сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) образует микоризы с доброй сотней грибов.

Хотя лишайники, корневые клубеньки и микоризы являются основными и наиболее важными видами симбиоза растений, в природе нет недостатка и в других примерах. Так, сине-зеленая водоросль Nostoc образует сообщество с растениями семейства цикадовых (в том числе древовидными папоротниками), а зеленые водоросли торфяных болот часто живут в дружбе со сфагнумом.

Другие типы симбиоза

Еще одним хорошо изученным видом симбиоза является сообщество плавучего водяного папоротника Azolla с бактерией Anabena azollae. Нити бактерии пронизывают апикальную точку роста стебля папоротника и после ряда сложных превращений оказываются во внутренней полости листа. Затем эта полость смыкается, и из клеток Anabena образуются гетероцисты, после чего начинается связывание атмосферного азота. Высвобожденные в этом процессе ионы аммония идут в пищу папоротнику.

Папоротник Azolla широко культивируется на заливных рисовых полях, где создаст богатые запасы азота для саженцев риса. Когда же рис вырастает, папоротник гибнет от нехватки солнечного света. При этом высвобождается накопленный им азот, и рис получает новую порцию удобрения.